Các thành phần cấu tạo tế bào

[teenager]

Nội dung:Đây là topic giới thiệu đầy đủ các hiểu biết cơ bản và hiện đại về tế bào học,đặc biệt là các vấn đề về màng sinh chất.Mọi người lưu ý không post bất cứ câu hỏi hay vấn đề thảo luận gì vào topic này,vì đây sẽ là topic cung cấp kiến thức liên quan đến tế bào học.Mọi thắc mắc các bạn có thể post trong topic thảo luận hoặc kiến thức tổng hợp.

Topic này sẽ lần lượt giới thiệu đến các bạn những vấn đề sau:
1.Đại cương về tế bào
2.Tế bào nhân sơ
3.Tế bào nhân chuẩn
4.Sự phân chia tế bào
5.Phương pháp nghiên cứu tế bào.

Ngoài ra, các bạn nào có các bài viết hay về tế bào học hãy cùng post lên để mọi người cùng tham khảo( nếu liền ý với các bài trước). Còn nếu các bài viết của các bạn có nội dung khác lớn hơn và có khả năng đứng riêng thì hãy post ra một topic khác , đặt tiêu đề theo mẫu: TB học:.....( tiêu đề bài viết)

Sau này chúng tôi sẽ có sự thuyên chuyển hoặc để nguyên cho topic phát triển tùy theo tình hình của nó.

(neyuki)

[teenager]

Chương 1:Đại cương về tế bào

1.Lược sử nghiên cứu tế bào:

Khái niệm tế bàođầu tiên là do Robert Hooke cách đây khoảng 300 năm đặt tên cho các "hộp" con nhỏ cấu tạo nên nút bấc.Ngày nay,chúng ta coi các hộp đó là những bức thành xenlulozơ có nhiễm suberin của tế bào thực vật đã chết.Còn tế bào thì gồm các bức thành xenlulozơ đó cùng với các khối sinh chất chứa ở trong đó(đối với tế bào thực vật).

Năm 1839,Purkinje,người Tiệp đưa khái niệm chất nguyên sinh là chất chứa bên trong tế bào.Rồi Slây-den(Đức)-nhà thực vật học cùng Svan,nhà động vật học đưa ra nhiều khái niệm về tế bào.và từ đó về sau với nhiều thành tựu nghiên cứu,tri thức về tế bào ngày càng được bổ sung và hoàn chỉnh dần.Học thuyết tế bào ra đời.Tế bào là đơn vị cơ bản của cơ thể sống.

Năm 1855,Virchow quan niệm tế bào mới được sinh ra do tế bào trước đó bị phân đôi.

Ngày nay,chúng ta coi tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của mọi cơ thể sống.Mỗi tế bào gồm một khối sinh chất trong đó có màng,nhân và tế bào chất.Trong tế bào chất có nhiều cơ quan dưới tế bào gọi là cơ quan tử.Tất cả chúng được bọc chung trong màng gần giống màng sinh chất.Muốn tìm hiểu tế bào,trước tiên chúng ta nghiên cứu các phần tử mà từ đó cấu tạo nên tế bào,và từ đó các hoạt động sống xảy ra.

[teenager]

2.Cơ sở phân tử của sự sống

Điều cơ bản mà mọi người đều biết là sự sống bắt nguồn từ vật chất không sống,chất vô cơ.Cho nên trước khi tìm hiểu sự sống,tìm hiểu sự tồn tại của tế bào phải xem xét các quy luật lý học và hoá học của vật chất vô cơ.

a.Cấu tạo vật chất

Vật chất bào gồm những đơn vị cực nhỏ gọi là nguyên tử cho dù vật chất tồn tại ở trạng thái khí,trạng thái lỏng hay trạng thái rắn.Hiện nay chúng ta biết được 105 nguyên tố hoá học,trong đó có các nguyên tử nhỏ nhất-nguyên tử hidro-cho đến các nguyên tử lớn nhất là uranium.Ngoài các nguyên tố tự nhiên,con người còn chế tạo ra các nguyên tố hoá học nhân tạo.Nguyên tử tự nhiên hay nhân tạo đều không trông thấy được bằng kính hiển vi.
Nguyên tử được cấu tạo từ ba loại hạt cơ bản là electron tích điện âm,khối lượng cực nhỏ;proton mang điện dương,khối lượng lớn hơn khối lượng khối lượng electron chừng 1835 lần,và các hạt nơtron không mang điện,cũng có khối lượng như proton.Mô hình đơn giản về cấu tạo nguyên tử được thừa nhận rộng rãi hiện nay là:Nguyên tử có hình dạng một khối cầu.Tâm của nguyên tử là hạt nhân tích điện dương.Vỏ nguyên tử gồm các electron chuyển động quanh hạt nhân. Số đơn vị điện tích âm của vỏ bằng số đơn vị điện tích dương của hạt nhân.Nguyên tử trung hoà về điện.Nguyên tử của các nguyên tố hoá học khác nhau thì khác nhau về kích thước,khối lượng.

b.Vật chất cấu tạo từ nguyên tử

Vật chất mà nguyên tử của nó có cùng một số proton trong hạt nhân,và do đó nó có cùng số electron chạy trên quỹ đạo xung quanh gọi là nguyên tố hoá học.Các nguyên tố khác nhau như vàng,bạc,đồng,nhôm..
Đặc tính kỳ diệu của chất sống là không bao giờ chỉ có mặt một nguyên tố mà thôi.Chất sống có 96% khối lượng của 4 nguyên tố:C,H,O,N;3% là khối lượng 4 nguyên tố khác:Ca,P,K,S.Các nguyên tố như I,Fe,Na,Cl,Mg,Cu,Mn,Co,Zn...và nhiều nguyên tố khác nhau có khối lượng vô cùng nhỏ trong chất sống(gọi là vi lượng)có trong phần còn lại.
Sự sống thể hiện ở các mối quan hệ phức tạp nhất của các nguyên tố thông thường và phổ biến nói trên.

[teenager]

c.Các hợp chất hoá học

Phần lớn các nguyên tố nằm ở trong sinh chất đều ở dạng các hợp chất hoá học.Các hợp chất đó hình thành do hai hay nhiều nguyên tử khác tạo nên. Phần tử nhỏ nhất của chất có thể tồn tại độc lập vẫn giữ nguyên các tính chất của chất đó gọi là phân tử.Hợp chất hoá học bao giờ cũng gồm hai hay nhiều nguyên tố liên kết với nhau theo một tỉ lệ nhất định.Ví dụ,nước có hai nguyên tử hidro và một nguyên tử oxi.Công thức hoá học của nước là H₂O

H₂O chiếm một tỉ lệ lớn trong sinh chất.Trong xương chiếm 20%,trong não chiếm 85%.H₂O chiếm 2/3 khối lượng cơ thể.Ở sữa,nước chiếm 95% khối lượng.

Trong sinh chất,nước thực hiện nhiều chức năng,là dung môi hoà tan được hầu hết các chất.Nước là môi trường thuận lợi để cho phản ứng hoá học xảy ra.Nước hoà tan các cặn bã và thải chúng ra ngoài.Nước có khả năng thu hút nhiệt lớn mà thay đổi nhiệt rất ít.Hiện tượng đó là do hình thành liên kết hidro giữa các phân tử nước ở cạnh nhau và năng lượng phá vỡ liên kết hidro khá nhỏ.Vì thế,nước giữ cho sinh chất tránh thay đổi nhiệt độ đột ngột.

Khi chuyển từ trạng thái lỏng sang trạng thái hơi,nước hấp thụ một lượng nhiệt lớn;khả năng đó giúp cơ thể tránh được sự thừa nhiệt bằng con đường thoát hơi nước.Một ví dụ lý thú là:Một cầu thủ đá bóng nặng 100kg,trong 90 phút đá bóng có 2 kg mồ hôi bay đi.Nhiệt bay mồ hôi của nước là 574kcal/kg.Làm bay hơi 2 kg thì mất một nhiệt lượng là 574*2=1148 kcal.Giả thiết rằng lúc đá bóng,mồ hôi của cầu thủ trên không bay đi thì nhiệt lượng sinh ra sau 90 phút đá bóng sẽ làm cho nhiệt độ cơ thể cầu thủ tăng thêm 11,5^oC!Nước còn được coi như chất "dầu bôi trơn",không thể thay thế được khắp các bộ phận khác nhau của cơ thể.Khi xương này va chạm xương kia,cơ quan này cọ xát cơ quan khác,nhờ có đệm nước mà tránh được xây xát.

Sinh chất gồm có hai loại chất:vô cơ và hữu cơ.Các chất hữu cơ bao gồm các chất có chứa cacbon (trừ CO,CO²,HCO3^-,CO3^2-).Trên lớp electron hoá trị,nguyên tử của nguyên tố C có 4 electron có khả năng tham gia liên kết với nhiều nguyên tử của các nguyên tố khác nên cacbon có thể tạo thành nhiều hợp chất khác nhau hơn bất kỳ một nguyên tố nào khác.

Các chất vô cơ có mặt trong sinh chất là axit,bazơ,muối.Trong sinh chất rất ít trường hợp có phản ứng quá axit hay quá kiềm.Hầu như chúng thường chứa hỗn hợp trung tính.Độ axit hay kiềm được đặc trưng bởi pH.Độ pH của sinh chất nói chung khoảng 7,0.Bất kể sự thay đổi pH nào của sinh chất đều nguy hại cho sự sống.Khi pH xuống giá trị 6,thì nồng độ H+ trong sinh chất lớn gấp 10 lần so với lúc pH=7.

Còn muối là sản phẩm tạo nên khi axit hoá hợp với bazơ.Khi hoà tan trong nước,muối phân ly thành các ion.Dung dịch chứa các ion đó là dung dịch chất điện ly.Chất điện ly có tính dẫn điện.Đường,rượu và nhiều chất hữu cơ khác khi hoà tan không phân ly thành các ion nen dung dịch không dẫn điện.Chúng là chất không điện ly.

Nhiều loại muối khoáng có mặt trong sinh chất.Quan trọng nhất trong chất sống là các muối khoáng có các cation như Na⁺,K⁺,Ca²⁺,Mg²⁺...,còn các anion là các Cl^-,HCO3^-,PO4^3-...

Nồng độ muối trong chất lỏng cơ thể tuy thấp song có ảnh hưởng rất lớn đến hoạt động của tế bào.Trong điều kiện bình thường,hàm lượng muối thường cố định.Sự thay đổi đáng kể về nồng độ muối sẽ gây hại đến hoạt động sống của cơ thể.

Nồng độ các muối trong sinh chất đều có tác dụng lên quá trình thẩm thấu của các chất giữa sinh chất và môi trường bao quanh nó.

[teenager]

+Các hợp chất hữu cơ:

Các chất hữu cơ quan trọng thường gặp trong chất sống là gluxit,protein,lipit,axit nucleite và các chất steroit..Một số chất trong chúng có chút năng cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống;một số chất tham gia điều chỉnh trao đổi chất của tế bào và một số loại tham gia đảm bảo cấu trúc toàn vẹn các bộ phận trong tế bào.Hàm lượng của chúng tương đương nhau giữa các cơ quan khác nhau,giữa các sinh vật khác nhau.
Ví dụ,ở mô gan người cũng như sinh chất amip có 80% nước,12% protein,2% axit nuclêic,5% lipit,1% gluxit và vài % steorit cùng các chất khác.Dĩ nhiên trong các mô đặc biệt thì có ngoại lệ;ví dụ tế bào não chứa nhiều chất giống mỡ.

.Gluxit:

Đường,tinh bột,xenlulozơ đều thuộc nhóm gluxit.Trong các chất đó C,H,O chứa theo tỉ lệ 1:2:1.Loại C₆H₁₂O₆,tức là monosaccarit thuộc dạng gluxit đơn giản thường gặp.Trong số chúng có glucozơ và fructzơ.

Glucozơ có một lượng đáng kể trong cơ thể chúng ta.Các loại gluxit khác mà chúng ta sử dụng đều biến thành glicogen ở gan.Glucozơ là thành phần cấu tạo tuyệt đối cần thiết cho máu.Hàm lượng trong máu và mô động vật là 0,1%.Tăng glucozơ trong cơ thể không gây nguy hại gì lớn,song nếu giảm hàm lượng glucozơ thì sẽ làm tăng kích thích của một số tế bào não làm chúng có phản ứng đối với cả những kích động yếu ớt.Do vậy,dễ sinh ra co giật,mất trí và chết.

Glucozơ là nguồn năng lượng cho sự trao đổi chất của tế bào,kể cả tế bào não bộ.Nồng độ của glucozơ trong máu được điều chỉnh bằng một cơ chế phức tạp có sự tham gia  của hệ thần kinh,gan,tuỵ,tuyến yên,tuyến trên thận.
Nhóm gluxit thứ hai thường gặp trong sinh chất là disacacrit có công thức C₁₂H₂₂O₁₁.Bản thân tên gọi cho thấy chúng được tạo thành từ hai phân tử monosaccarit tách một phân tử nước.

Đường mía tạo thành từ sự kết hợp của một phân tử glucozơ và một phân tử fructozơ có mất một phân tử nước.

Mantozơ là đường nha,được tạo nên do sự hợp lại của hai phân tử glucozơ có tách một phân tử nước.

Đường lactozơ (gọi tắt là đường sữa)tạo thành từ một phân tử glucozơ kết hợp với một galactozơ cũng đồng thời tách một phân tử nước.Nó có trong sữa động vật có vú.
Fructozơ có độ ngọt cao nhất trong các loại đường đơn.Còn saccarin là chất ngọt nhân tạo,ngọt hơn hàng trăm lần so với bất kỳ một loại đường nào.
Các gluxit có phân tử lượng lớn hơn là các polisaccarit.Trong số đó có tinh bột,xenlulozơ;phân tử của chúng cũng cấu tạo từ nhiều monosaccarit và loại bỏ phân tử nước.

Tinh bột có công thức là (C₆H₁₀O₅)_n.Các loại tinh bột khác nhau về số gốc n.Chúng là thành phần cơ bản của chất sống động và thực vật."Tinh bột" của động vật có tên là glicogen.Khác biệt của nó với các tinh bột khác là phân tử của chúng phân nhánh và tan trong nước.Sở dĩ cây không tích luỹ dạng đơn giản như glucozơ và phải tích luỹ  dạng phức tạp vì glucozơ rất dễ bị tan và khuếch tán khỏi tế bào.Còn phân tử tinh bột và glicogen thì ít hoà tan.Trong gan,glicogen dễ dàng chuyển thành glucozơ để vận chuyển đến các cơ quan khác thông qua hệ tuần hoàn.

Xenlulozơ là hợp chất bền vững có chức năng bảo vệ tế bào.Nó không tan.Phân tử của nó cũng gồm nhiều glucozơ song các liên kết hoá học giữa các glucozơ ở tinh bột và xenlulozơ khác nhau.Enzym phân huỷ tinh bột thì không phân huỷ được xenlulozơ.Các dẫn xuất xenlulozơ có vai trò thực tiễn rất lớn  như chế chất nổ,chế tơ visco ,xenluloit,một số chất dẻo,phim ảnh và sơn.
Trong chất sống,gluxit đóng vai trò "chất đốt" cung cấp nhiệt,năng lượng và các vật liệu khung để chế tạo nhiều chất sống khác.
C₆H₁₂O₆ + 6O₂--->6H₂O + 6CO₂+ 689 Kcal.
Gluxit cũng liên kết với các chất khác nhu protein,lipit để tham gia cấu tạo nhiều chất sống phức tạp khác của sinh chất.
Ribozơ và đêôxiribozơ là các đường chứa 5 cacbon.Chúng tham gia cấu tạo các phân tử axit nuclêic như ADN,ARN.

[teenager]

.Lipit:

Chất béo nguyên chất cũng được cấu tạo từ C,H,O nhưng hàm lượng oxi trong chúng ít hơn nhiều so với gluxit.Chất béo mềm hơn,có khi ở thể lỏng,có loại ở thể rắn.Mỗi phân tử chất béo được cấu tạo từ một phân tử glixerin và ba phân tử axit béo.Các chất béo khác nhau đều do thành phần axit béo khác nhau tạo nên.

Axit béo là những mạch dài các nguyên tử cacbon,ở một đầu có nhóm -COOH(cacboxit).Tất cả chúng đều chứa một lượng chẵn nguyên tử cacbon.Ví dụ axit béo panmitic có 16 C(C₁₅H₃₁COOH),axit stearic có 18 C(C₁₇H₃₅COOH).Các axit béo chia làm hai loại:no và chưa no.Loại chưa no có chứa liên kết đôi trong mạch cacbon.Ví dụ:ở axit oleic trong 18 cácbon thì có một liên kết đôi.Khi có liên kết đôi thì số nguyên tử H ít đi.Phân tử tristearinglixerin(C₅₅H₁₁₀O₆)là chất béo ở trong mỡ bò do 3 phân tử axit stearit liên kết với một phân tử glixerin.Chất béo trong sinh chất có vai trò quan trọng.Nó tham gia cấu trúc và cũng là nguồn năng lượng.

Một gam chất béo cho một số năng lượng gấp đôi một gam glucozơ nên dùng nó dự trữ thì tiết kiệm hơn.Khi cơ thể thừa gluxit có thể biến thành chất béo để dự trữ.Lúc cần thiết thì từ chất béo chuyển thành gluxit,glucozơ để sử dụng.

Chất béo là thành phần cấu trúc thiết yếu của màng sinh chất.Màng này bao quanh tế bào,bao quanh nhân và một số cơ quan tử khác.Vỏ miêlin ở sợi thần kinh chứa nhiều chất béo.Dưới da động vật,người,chất béo tích tụ làm giảm sự mất nhiệt.Ngoài chức năng đó,chúng còn làm tăng tính đàn hồi của da.

Trong nhiều loại chất béo khác,ngoài axit béo còn có các chất khác như photpho tạo thành photpholipit là thành phần cấu trúc quan trọng của tế bào động,thực vật,đặc biệt ở tế bào thần kinh.Màng sinh chất được cấu tạo từ các lớp kép của các phân tử photpholipit.

Steroit là các hợp chất béo phức tạp;phân tử gồm các nguyên tử cacbon tạo nên 4 vòng gắn với nhau,trong đó có 3 vòng chứa 6 cacbon,còn vòng thứ tư chứa 5 nguyên tử cacbon.

Các sinh tố D,hoocmon sinh dục,các chất tiết từ vỏ tuyến trên thận,các muối của axit mật và các cholesterol là các steroit có vai trò sinh học quan trọng.Cholesterol là một cấu phần quan trọng của mô thần kinh và các mô khác.Còn các Steroit hoocmon thì giữ vai trò chủ yếu trong việc trao đổi chất.

[teenager]

.Protein

Các chất có chứa C,H,O,N và có cả S cũng như P đều xếp vào các protein.Trong chúng,nguyên tố chủ đạo là nitơ.Toàn bộ các enzym,một số hoocmon và nhiều thành phần cấu trúc quan trọng của sinh chất đều là protein.Protein là hợp chất sinh học quan trọng nhất.Phân tử của chúng có phân tử lượng cao.Chúng gồm nhiều hợp chất đa dạng nhất của chất sống.

Người ta tổng hợp được gluxit,chất béo nhưng chưa tổng hợp được phân tử protein.

Trong phân tử protein có hàng nghìn nguyên tử.Ví dụ hêmôglôbin(sắc tố đỏ)tạo ra màu đỏ máu có công thức phân tử C₃₀₃₂H₄₈₁₆O₈₇₂N₇₈₀S₈Fe₄ cho ta thấy một phần mức độ phức tạp của phân tử hêmôglôbin.Đa số protein của chất sống là enzym.Enzym là chất xúc tác sinh học điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình sinh hoá xảy ra trong sinh chất.

Hợp phần nhỏ nhất tạo nên phân tử protein phức tạp nói trên là các axit amin.Người ta thu được axit amin khi thuỷ phân protein.Hiện nay có khoảng 35 axit amin khác nhau được phát hiện;20 trong 35 đó đã được thực nghiệm xác nhận.

Số lượng axit amin khác nhau tạo nên phân tử protein khác nhau.Trật tự sắp xếp các axit amin khác nhau đã tạo nên sự đa dạng phong phú nhất của protein.Bởi thế chúng ta có thể cho rằng số lượng protein là vô tận.Việc phát hiện cấu trúc phân tử hoocmon insulin,bao gồm các loại axit amin ở các vị trí xác định,là một bằng chứng chứng minh tính chất phức tạp và quan trọng của phân tử protein trong điều hoà trao đổi chất.

Sự đa dạng sinh học cho ta thấy có vô vàn protein đặc trưng cho sự đa dạng đó.Cứ mỗi loài sinh vật thì có một số loại protein đặc trưng.Các loài giống nhau có protein đặc trưng giống nhau.

Nghiên cứu sự giống và khác nhau giữa protein các cơ thể khác nhau tạo điều kiện tốt cho nghiên cứu tiến hoá sinh giới và nghiên cứu quan hệ họ hàng huyết thống giữa các cá thể sinh học khác và giống nhau.

Đơn vị cấu trúc cơ sở của protein là các axit amin.Trong axit amin có 2 nhóm chức hoá học:một là nhóm axit(-COOH),một là nhóm amin(-NH₂).Nhóm amin có vai trò như kiềm,vì thế chúng phản ứng với các axit,còn nhóm axit có phản ứng với kiềm.Nhờ hai nhóm chức đối lập đó mà các protein có tính chất đệm,nghĩa là có khả năng chống lại sự thay đổi độ axit và độ kiềm của môi trường,do đó bảo vệ được sinh chất.

Các axit amin trong phân tử protein kết hợp với nhau nhờ liên kết peptit.Ví dụ:glixin kết hợp với analin thành glixinanalin.

Trong tổng hợp các axit amin,người ta phát hiện 8 axit amin đặc biệt,gọi là axit amin không thay thế.
Protein tham gia cấu tạo sinh chất,cấu tạo các enzym(phần apoenzym),cấu tạo các hoocmon.Ptotein có vai trò đặc biệt trong cấu tạo và chức năng của màng sinh chất.Chúng cũng được sử dụng như nguồn cung cấp năng lượng lúc cần thiết.

[teenager]

.Axit nuclêic

Hai nhóm chất riêng biệt được xếp vào axit nuclêic lad ADN(axit đeoxiribonucleic)và ARN(axit ribonucleic)

***ADN:

Năm 1890,từ trong nhân của cac tế bào có ở trong mủ,Mise(Đức)đã phân tích và phát hiện phân tử ADN.Sau đó,năm 1924,bằng phương pháp hoá nhuộm,Fenlgen phát hiện được ADN trong thể nhiễm sắc của nhân tế bào.Về sau những năm 40 của thế kỷ 20,cấu trúc ADN đã được tìm thấy với các đơn vị cấu trúc là các nuclêotit.Các nucleotit này sắp xếp thành từng cặp.Đến năm 1953,Watson(Mỹ)và Crick(Anh)từ các nghiên cứu hết sức kỹ lưỡng bằng các phương pháp lý,hoá đặc sắc đã đưa ra được cấu trúc phân tử chính xác của ADN.Họ xác nhận ADN có dạng chuỗi xoắn kép.
Về cấu trúc phân tử,ADN là một cao phân tử(polime),gồm nhiều đơn phân(monome)gọi là nucleotit.Mỗi nucleotit gồm 3 thành phần:
-Đường pentozơ gọi là đêoxiribozơ(C₅H<sub>10O4)
-Nhóm photphat(axit phophoric)
-Bazơ nitơ.

Nhóm photphat gắn cacbon 5' của đường đêoxiribozơ,còn bazơ nitơ gắn vào cacbon 1'.Có 4 loại bazơ nitơ:loại Adenin(A) và Guanin(G)là các dẫn xuất của bazơ purin;còn dẫn xuất của bazơ pyrimidin thì có Timin(T) và Xytozin(X).
Các nucleotit nối với nhau thành chuỗi polinucleotit qua nhóm photphat và đường pentozơ.Mỗi gốc axit photphoric liên kết với nguyên tử cácbon 5' của một gốc đường và với nguyên tử cacbon 3' của một gốc đường khác qua các liên kết photphođieste.
Hai chuỗi polinucleotit xoắn lại với nhau thành chuỗi xoắn kép,trong đó bazơ nitơ chuỗi này liên kết với chuỗi kia bằng liên kết hiđro theo nguyên tắc bổ sung.
Rõ ràng là ADN có cấu tạo đa phân,do nhiều đơn phân hợp lại,có cấu tạo nhiều bậc.Sự đa dạng của sinh giới bắt nguồn từ đây.Ở từng loài riêng có trình tự sắp xếp các nucleotit riêng trong phân tử ADN của loài,và cũng có cả đặc thù cùng số lượng nucleotit riêng.Trong một loài virus đơn giản nhất cũng có đến 5000 nucleotit,còn trong 46 NST người thì có đến 5000 tỉ nucleotit.Trong 2 chuỗi polinucleotit,đường pentozơ và photphat đều giống nhau,riêng 4 bazơ nitơ có liên kết khác nhau.</sub>

[teenager]

Thuỷ phân ADN,E.Chargaff phát hiện thấy ở bất kỳ phân tử ADN nào cũng đều có tổng số bazơ purin bằng tổng số bazơ pirimidin(Định luật E.Chargaff).Có nghĩa là:
A=T,tức A/T=1
X=G,tức X/G=1
Định luật cơ bản trên đã làm cơ sở cho cấu trúc phân tử ADN theo nguyên tắc bổ sung.
Tỉ số (A+T)/(G+X) khác 1 trong phần lớn trường hợp rất khác nhau trong các loại ADN của các loài sinh vật,nhưng lại đặc trưng cho từng loài;ở mỗi loài,tỉ số này là một hằng số riêng.
Ví dụ:ở người,tỉ số (A+T)/(G+X) =1,52;ở cừu là 1,36;gà mái là 1,38;rùa là 1,31...Tỉ số này gọi là tỉ số bazơ.

Mô hình Watson và Crick cho thấy mỗi vòng của chuỗi xoắn kép gồm có 10 cặp bazơ có chiều dài là 34 A^o vì khoảng cách giữa 2 cặp bazơ liền nhau là 3.4 A^o.Định luật E.Chargaff cho thấy rõ đặc điểm quan trọng nhất của mô hình là sự liên kết đôi đặc thù giữa các  bazơ.Các bazơ liên kết nhau theo nguyên tắc bổ sung,từng cặp một phải gồm một bazơ có kích thuớc lớn(A,T)liên kết với một bazơ có kích thước nhỏ(G,X)và ngược lại.Kết quả là hai sợi đơn trong chuỗi xoắn kép bổ sung cho nhau.

Nguyên lý bổ sung trên có tầm quan trọng đặc biệt với hiện tượng di truyền,bảo đảm cấu trúc đặc trưng của axit nucleotit,biểu hiện không chỉ trong cấu trúc của ADN mà còn trong cơ chế tự sao chép ADN,cơ chế phiên mã,cơ chế dịch mã.

Một đặc tính quan trọng khác của mô hình cấu trúc ADN là tính định hương ngược chiều của hai sợi đơn trong phân tử ADN và đặc biệt nữa là liên kết 3'-5' photphatđieste,dẫn tới tính chất song song ngược chiều nhau của hai sợi đơn,từ 3'-5' và ngược lại 5'-3'.Nói cách khác,đầu 3' của sợi này nằm ở phía đầu 5' của sợi kia và ngược lại

Các ADN khác nhau thì cũng khác nhau về chiều xoắn,khoảng cách và độ nghiêng của các cặp bazơ. Dạng ADN mà Watson và Crick phát hiện thuộc dạng B,khá phổ biến,xoắn phải,các cặp bazơ nằm thẳng góc với trục xoắn.Dạng Z có chiều xoắn trái,mỗi vòng xoắn có 12 cặp bazơ.Dạng A,C,D đều có dạng khác so với dạng B về số lượng cặp bazơ ở mỗi vòng xoắn và độ nghiêng.

[teenager]

***ARN

Về mặt cấu trúc hoá học,ARN cũng là một chất cao phân tử(polime),cũng gồm nhiều nucleotit gắn với nhau như trong một sợi đơn của phân tử ADN,và hình thành một chuỗi đơn polinucleotit.



So sánh với ADN thì ARN khác với 3 đặc điểm:
-Một là,đường pentozơ của ARN là đường ribozơ(C₅H₁₀O₅),không còn là đường đeooxiribozơ như trong ADN.
-Hai là,trong ARN có 1 trong 4 bazơ nitơ khác với ADN.Đó là Uraxin,ở ADN là Timin.
-Ba là,ARN chỉ có một sợi đơn polinucleotit trong khi ADN là chuỗi xoắn kép gồm hai sợi đơn.



Tuỳ theo chức năng di truyền của các phân tử ARN mà người ta chia ARN thành các loại khác nhau.

Chỉ ngoại lệ là trong virus,ARN là bộ gen(genom)của chúng.ARN trong virus vì thế mà có chức năng duy trì và truyền đạt thông tin di truyền tương ứng cho thế hệ sau.ARN của virus thường chỉ là một sợi.Riêng một số virus đặc biệt như rêtrôvirus thì ARN có hai sợi.

[teenager]

Các loại ARN còn lại được phân biệt nhau thông qua chức năng tham gia trong qua trình sinh tổng hợp protein.Chúng có 3 loại,được tổng hợp thông qua phiên mã ADN.

a1.ARN thông tin (m-ARN,i-ARN)

Cũng còn được gọi là ARN trung gian,được tổng hợp trong nhân của tế bào,trên khuôn mẫu của ADN,làm nhiệm vụ trung gian truyền thông tin di truyền từ ADN trong nhân sang protein được tổng hợp tại ribôxôm trong tế bào chất.Tổng số lượng m-ARN trong tế bào rất ít,vài phần trăm ARN tổng số.
Số lượng nuclêotit trong m-ARN rất biến đổi,từ 150 đến hàng ngàn nucleotit.Thời gian sống(tồn tại)trong tế bào rất ngắn.

a2.ARN vận chuyển (t-ARN,s-ARN)

Được gọi là ARN hoà tan,chiếm từ 10-20% tổng số ARN trong tế bào.Sợi của nó chứa khoảng 75-85% ribonucleotit,khối lượng phân tử 260000 dvC.

ARN vận chuyển có cấu trúc đặc thù:mạch đơn ribonucleotit quấn trở lại làm thành ba kiểu thuỳ như lá dâu.Trong 3 thuỳ đó thì:
-Một thuỳ mang đối mã anticodon,sẽ khớp bổ sung với mã sao(codon) trên m-ARN.
-Một thuỳ tác dụng với ribôxôm.
-Một thuỳ có chức năng nhận diện enzym gắn axit amin tương ứng vào ARN-vận chuyển.
Một số ARN-vận chuyển có thuỳ thứ tư.
60-70% cấu trúc ARN vận chuyển có dạng xoắn kép,tạo nên không gian 3 chiều.
Đầu mút có chức năng mang axit amin của tất cả các loại ARN vận chuyển đều có kết thúc là AXX và đầu mút phía còn lại là G.

Chức năng của ARN vận chuyển là kết hợp với axit amin để tổng hợp protein tại ribôxôm.Có đến 50-60 loại ARN vận chuyển khác nhau.Mỗi loại chỉ kết hợp với một trong 20 axit amin,và đưa lần lượt các axit amin vào ribôxôm.ARN-vận chuyển có 2 chức năng trong sự tham gia tổng hợp protein:[/b]chức năng tiếp nhận và chức năng liên kết.

Chức năng tiếp nhận của ARN-vận chuyển thể hiện ở sự nhận diện,tiếp nhận axit amin tương ứng đã được họat hoá.Về chức năng liên kết,axit amin được liên kết với ARN vận chuyển ở đầu mút và cứ mỗi phân tử ARN vận chuyển sẽ kéo vào axit amin một ribôxôm tương ứng liên kết với nó,sự liên kết xảy ra nhờ tác động của một enzym hoạt hoá riêng biệt đối với axit amin.

a3.ARN-ribôxôm (r-ARN):

Loại này chiếm phần lớn ARN trong tế bào,80% ARN tổng hợp.

Ribôxôm có dạng hạt bé,quan sát được sưới kính hiển vi điện tử.Có nhiều ribôxôm trong các tế bào đang hoạt động tổng hợp prrotein mạnh.Kích thước thay đổi,khoảng 250 A^o ở sinh vật nhân chuẩn.Ribôxôm có bản chất hoá học là nucleoprotêin.

Vai trò của ARN trong di truyền là lập nên mối liên quan giữa gen và protein trong suốt quá trình tổng hợp protein(thực chất là mối liên hệ ADN và quá trình tổng hợp protein).

[teenager]

a4.ARN là cầu nối giữa ADN và protein:

Các thực nghiệm đã chứng minh tính cầu nối của ARN trong mối liên hệ với ADN và sự tổng hợp protein.

Đầu tiên người ta xác nhận ADN được phát hiện ở trong nhân tế bào,còn ARN được tìm thấy ở tế bào chất,nơi xảy ra sự tổng hợp tất cả các protein.Trong phôi đang phát triển của nhiều loài chứa rất nhiều ARN.Những tế bào tổng hợp nhiều protein thì có nhiều ribôxôm.Ở Escherichia Coli đang kì phát triển có tới 15000 ribôxôm,khối lượng của tổng lượng ribôxôm đó bằng 1/2 khối lượng tế bào,số lượng ARN-ribôxôm chiếm đến 2/3 tổng số ARN.

Thực khuẩn thể mang ADN xâm nhập vàp vi khuẩn,thì ARN của vi khuẩn được tổng hợp từ ADN của virus trước lúc protein của virus được bắt đầu tổng hợp.

.Enzym:

Nhiều chất được sử dụng nhanh chóng bởi tế bào sống nhưng lại bị trơ một cách kỳ lạ khi ở ngoài tế bào cơ thể.
Trong công nghệ hoá học,không phải công nghệ sinh học,muốn phân huỷ glucozơ phải nhờ tác động của nhiệt độ cao,axit mạnh hay kiềm đặc...
Trong tế bào,chất nguyên sinh không thể sử dụng các tác nhân nhiệt cao,axit mạnh hay kiềm đặc như trên để phân huỷ glucozơ,mà thực hiện nhờ tác nhân đặc biệt gọi là enzym.Enzym là chất xúc tác phản ứng sinh học.

Chất xúc tác tham gia điều khiển tốc độ các phản ứng mà không bị tiêu biến mất sau khi phản ứng kết thúc.Vì thế nó có thể được sử dụng lặp đi lặp lại nhiều lần,và cũng vì thế mà một lượng nhỏ enzym có thể xúc tác phản ứng cho một lượng rất lớn chất nền.

Tính chất diệu kỳ của enzym là có khả năng xúc tác kì lạ.Một phân tử enzym catalaza có thể phân giải 5000000 phân tử H₂O₂ trong một giây ở điều kiện O^oC.Trong lúc đó nếu dùng một nguyên tử sắt để xúc tác thì phải mất 300 năm mới phân giải xong.Chứng tỏ enzym có hoạt tính xúc tác rất cao.

Các enzym khác nhau về tính chuyên hoá,nghĩa là các loại khác nhau có tác dụng xúc tác trên các chất nền phản ứng khác nhau.

Có loại có tính chuyên hoá tuyệt đối.Enzym ureaza chỉ xúc tác quá trình phân huỷ urê tổng hợp thành khí amoniac và khí cacbonic,không xúc tác cho một phản ứng nào khác ngoài urê.Các enzym phân giải saccarozơ,mantozơ,lactozơ cũng đặc biệt tương ứng.

Các enzym khác có tính chuyên hóa tương đối,chỉ có tác dụng xúc tác lên một số chất họ hàng gần nhau.Peroxidaza phân giải được một số peroxit khác nhau trong đó có H₂O₂.

Cũng còn có các enzym có tính chuyên hoá riêng như chỉ phân giải các chất nền có các kiểu liên kết thuộc kiểu nhất định.Ví dụ:enzym pilaza tuyến tuỵ chỉ phân giải este giữa glixerin và axit béo trong các lipit khác nhau.

Enzym kiểm tra cả hai chiều thuận nghịch của phản ứng mà không quyết định chiều hướng của phản ứng.Chúng chỉ làm tăng tốc độ cho phản ứng đạt đến mức cân bằng.Trong trường hợp phản ứng theo chiều thuận có toả năng lượng,nếu muốn phản ứng xảy ra theo chiều ngược lại thì phải cung cấp một năng lượng tương ứng.

Các enzym thường hoạt động phối hợp với nhau theo một chuỗi liên tục,trong đó sản phẩm của phản ứng trước là chất nền cho phản ứng sau.Tế bào cũng như một nhà máy gồm có nhiều phân xưởng chứa nhiều enzym khác nhau,mà mỗi enzym thực hiện một chặng của quá trình liên tục.ví dụ:quá trình từ phân tử glucozơ biến thành axit lactic trong tế bào thực vật,động vật cũng như tế bào vitamin khuẩn có đến 11 phân tử enzym khác nhau hoạt động nối tiếp nhau liên tục.

Cấu tạo của enzym bao gồm hai tiểu phần:apôenzym và coenzym
Apôenzym thường là protein.
Coenzym gọi là nhóm hoạt động bao gồm phân tử hũu cơ bé thường chứa photphat.Tất cả các vitamin đóng vai trò chức năng như là coenzym của enzym ở trong tế bào.Một enzym có đủ hai tiểu phần mới có chức năng xúc tác.
Có loại enzym,coenzym của nó phải phối hợp với một ion kim loại nhất định mới hoạt động được.Đa số các ion đó thuộc ion của các nguyên tố vi lượng(Cu,Co,Zn,Mn,Mo...).Chúng giữ chức năng chính là kích thích enzym.Các enzym tuỳ thuộc vai trò của mình định vị trong các tổ chức bào quan tương ứng.

Nhà hoá học Emil Fischer(Đức) đưa ra giả thuyết enzym và cơ chất phản ứng như là chìa khoá và ổ khoá.Cũng có quan niệm cho rằng trong khi xúc tác phản ứng,enzym liên kết với chất nền tạo ra chất trung gian là enzym-chất nền.Về sau chất trung gian này lại phân giải cho enzym như ban đầu và sản phẩm của phản ứng.Quan niệm đó được L.Michaelis toán hoá học công thức hoá học khoảng cách đây nửa thế kỷ.

David Keilin ở ĐH Tổng hợp Cambridge và E.Chance ở ĐH Tổng hợp Pennsylvania đã tìm được dẫn liệu thực tế xác minh cho quan niệm trên.Họ lấy enzym trong củ cải đen màu nâu trộn với peroxihidro thì hình thành phức chất trung gian:enzym-chất nền màu lục.Sau đó phức chất biến thành màu đỏ nhạt,enzym hình thành trở lại màu nâu ban đầu và các sản phẩm phân giải của  peroxihiđro.Phần của enzym tương tác được chất nền gọi là trung tâm họat động của enzym.

Enzym vì nó như là prrotein nên chịu ảnh hưởng lớn nhiệt độ,độ pH của các nhân tố.Ngoài ra,nồng độ enzym,nồng độ chất nền và nhân tố phụ thuộc đều có ảnh hưởng tới tốc độ phản ứng của enzym.Các chất làm ngộ độc enzym là xianua,axit iodoaxetic,fluorua,levizit...Một trong các enzym hô hấp là xitôcrôm oxidaza nhạy cảm với chất độc xianua(axit xyanhyđric và muối của nó).Bò chỉ ăn vài lá sắn xanh chứa nhiều axit xydanhiđric là bị ngộ độc hô hấp và chết ngay.

[teenager]

.Vitamin:

Vitamin là những hợp chất hữu cơ tương đối đơn giản;tuy không phải là nguồn cung cấp năng lượng nhưng có vai trò rất to lớn trong việc điều hoà hoạt động trao đổi chất và năng lượng của tế bào,mô,cơ quan và cơ thể.Vitamin không được tổng hợp trong tế bào động vật,mà được tổng hợp trong tế bào thực vật,trong các vi sinh vật.Các tế bào của động vật muốn hoạt động bình thường phải được cung cấp vitamin,mặc dù chỉ cần một lượng rất ít.Rất nhiều nghiên cứu xác nhận vitamin cũng là những nhân tố có mặt bắt buộc trong các enzym(coenzym).

Vitamin trong tế bào chia làm hai nhóm cơ bản dựa vào tính hoà tan trong các loại dung môi khác nhau:một loại vitamin tan trong nước (gồm vitamin C và các vitamin B) và loại thứ hai tan trong mỡ (gồm vitamin A,D,E,K)

a1.Các vitamin tan trong nước:

+Vitamin C (axit L-Ascobic):

Tính chất của vitamin C là tan trong nước,dễ bị oxi hoá.Khi đun nóng thì bị phân huỷ ở khoảng 40^oC.Khối lượng phân tử là 176,1 dv.C

Có mặt trong nhiều loại quả,các loại củ như củ cải,khoai tây,hành.Nó là thành phần quan trọng của các phản ứng oxi hoá khử.Thiếu vitamin C cơ thể người yếu toàn thể,làm chảy máu ở lợi,dưới da,viêm khớp xương.

+Vitamin nhóm B có nhiều loại:

Vitamin B1 (Tiamin):tan trong nước,không chịu nhiệt độ cao,khối lượng phân tử là 337,3 đv.C.

Có mặt trong nhiều cây xanh,trong cám gạo,khoai tây,men bia,cà rốt.Nó là coenzym của enzym cacboxilaza,tham gia điều hoà sự trao đổi gluxit.Thiếu vitamin B1,người ta dễ mắc bệnh phù.

Vitamin B2 (Riboflavin):hoà tan trong nước,ổn định trong môi trường axit,chịu nhiệt,phân huỷ nhanh trong môi trường kiềm,nhạy cảm với ánh sáng,Khối lượng phân tử là 376,4 đv.C

Có mặt trong các tế bào ở cả thực vật lẫn động vật,có nhiều trong nấm men,mầm lúa,nấm mốc và vi sinh vật yếm khí.Nó là coenzym của các enzym thuộc hệ oxi hoá khử khác nhau,nhất là flavin oxidaza.Thiếu vitamin B2 thì chuột thí nghiệm bị rụng lông,bị đục nhân mắt,viêm mắt và chết.

Vitamin B6 :(Piridoxan) hoà tan trong nước,chịu nhiệt,nhạy cảm với ánh sáng,khối lượng phân tử là 169,0 đv.C.

Có mặt trong hạt và mầm hạt hoà thảo và trong nấm men,là của enzym decacboxilaza của một số axit amin,tham gia trong thành phần của enzym transaminaza.

Vitamin B5 (PP,niaxin,axit nocotinic):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử là 123,1 đv.C.

Có mặt trong các hạt alơron dự trữ của hạt,cũng có trong mầm lúa,hạt lạc.Tham gia vào thành phần của ADN,các dẫn xuất của nó đều là những chất chuyển hoá năng lượng quan trọng.Tham gia hoạt hoá sự trao đổi photpho,gluxit,lipit.

Vitamin B3 (axit pantotenic):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,phân huỷ trong môi trường kiềm và axit,khối lượng phân tử là 219,2 đv.C.

Có mặt trong nấm men,trong hạt alơron của hạt lúa,tham gia vào quá trình hô hấp,có trong thành phần của axetylaza.

Vitamin H (biotin):hoà tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử là 244,3 đv.C.Có mặt trong cám,cà rốt.Là coezym của các enzym như hexokinaza,cacboxilaza và nhiều enzym khác tham gia trao đổi gluxit,lipit và protein.Chúng có vai trò điều chỉnh sự sinh trưởng của sinh vật.

Vitamin Bc (axit folic):hoà tan trong nước,dễ bị phân huỷ khi đun nóng.Dưới tác dụng của chất oxi hoá và ánh sáng thì cũng dễ bị phân huỷ.Khối lượng phân tử là 427,4 đv.C.

Có mặt trong nhiều loại nấm,rau dền.Tham gia tổng hợp sinh học timin.

Vitamin B12 (xiancobanamin):công thức hoá học cấu tạo rất phức tạp.Hoà tan trong nước,chịu nhiệt,bị phân huỷ dưới ánh sáng.Chứa nhân pocphirin,coban,photpho và nhóm xianamit.Khối lượng phân tử 1355,4 đv.C.Tham gia sự hình thành hồng cầu,

Inozit:tan trong nước,khối lượng phân tử 180,0 đv.C.Chứa ở trong hạt,cây mầm và nấm sen.Rất cần cho sự sinh trưởng của mô tách rời trong quá trình nuôi cấy mô.

+Vitamin P (axit p-aminobenzoi)

Ít tan trong nước,chịu nhiệt,khối lượng phân tử 123,0 đv.C.Có mặt trong mô thực vật và động vật.Cần thiết cho sinh trưởng của mô sinh vật.

[teenager]

a2.Các vitamin tan trong mỡ:

+Vitamin A (axeroftol):tan trong mỡ,nhạy cảm với sự oxi hoá,chịu nhiệt khá,khối lượng phân tử là 286,5 đv.C.Vitamin A chứa trong cà rốt,cà chua,gấc,trứng gà và trong các loại tảo.Có vai trò bảo vệ mô biểu bì,giữ cho da bình thường,nhất là tham gia bảo vệ võng mô của mắt.

+Vitamin D:Nhóm này có vitamin D2,D3,D4.
Tan trong mỡ,chịu nhiệt.Vitamin D được hình thành trong cơ thể từ chất ecgoxterol khi bị chiếu xạ.Khối lượng phân tử D3 là 384,7 đv.C, D2 là 396,7 đv.C, D4 là 398,7 đv.C.Chúng có trong nấm,cây xanh,có vai trò xúc tiến sự trao đổi canxi trong xương động vật.

+Vitamin E (tocoferol): Hoà tan trong mỡ,chịu nhiệt.Nhạy cảm với sự oxi hoá và ánh sáng.Khối lượng phân tử là 470,7 đv.C.

Chiếm 10-40 mg% chất khô của phần xanh của cây,80mg% trong lục lạp và hạt.Cũng có mặt trong rau diếp,dầu ôliu..Tham gia điều hoà sự tổng hợp và phân huỷ của carotenoit.

Vitamin K:Có nhiều loại khác nhau (K1,K2,K3).
Hoà tan trong mỡ,nhạy cảm với ánh sáng.Khối lượng thay đổi tuỳ nhiều loại.Trong lục lạp,tỉ lệ giữa chúng với diệp lục là 1/200.Có trong nấm men,cà chua.Tham gia quá trình quang hợp,tạo máu ở người và động vật.

[teenager]

d.Liên kết hoá học trong các hợp chất sống:

Trong chất sống,các nguyên tố hoá học tồn tại trong các hợp chất hoá học.Trong sinh học,sự hình thành các hợp chất hoá học từ các đơn chất thông qua các kiểu liên kết hoá học.Các hợp chất có nguồn gốc sinh vật có nhiều loại liên kết hoá học khác nhau,nhưng trong đó quan trọng hơn cả là loại liên kết tĩnh điện(hay liên kết ion),liên kết hiđro hay liên kết cộng hoá trị.Liên kết hiđro và liên kết tĩnh điện có lực liên kết yếu nên dễ đứt.Còn liên kết cộng hoá trị có lực liên kết bền hơn hai liên kết trên.Muốn phá vỡ liên kết cộng hoá trị trong các phản ứng hoá học phải dùng năng lượng lớn.Trong sinh vật,các enzym tham gia các phản ứng hình thành và phá vỡ các liên kết đó nhờ cơ chế xúc tác của enzym mà không cần đến năng lượng lớn.

Liên kết tĩnh điện tạo nên nhờ sức hút lẫn nhau của 2 phân tử tích điện.
Ví dụ: Na⁺ + Cl^--->NaCl

Liên kết hiđro hình thành giữa nguyên tử hiđro linh động ở chất này với một nguyên tử có độ âm điện lớn ở một phân tử khác(thường là nguyên tố oxi)

Liên kết cộng hoá trị là liên kết được hình thành do sự góp chung electron của các nguyên tử của các nguyên tố (thường là phi kim với nhau hoặc hiđro với phi kim).Liên kết cộng hoá trị quan trọng hơn cả là liên kết anhiđrit.Liên kết kiểu này là sự liên kết hai phân tử đồng thời tách một phân tử nước.Ví dụ:nhóm -OH của phân tử này và một nguyên tử H của phân tử kia.Cũng thường xảy ra sự thế nhóm -OH trong phân tử nhờ nhóm photphat cùng với việc tách nhóm photphat và nguyên tử hiđro khỏi phân tử kia.Lúc đó nhóm photphat vô cơ được giải phóng và liên kết anhiđric được tạo ra.

-Liên kết anhiđrit giữa các gluxit là liên kết glucozit.
-Liên kết anhiđrit giữa các axit amin là liên kết peptit.
-Liên kết anhiđrit giữa các chất béo là liên kết este.

Có nhiều loại liên kết este.Trong số đó quan trọng hơn cả là liên kết estephotphat:xảy ra giữa nhóm -OH của gluxit và H từ axit photphoric.Ngoài ra còn có liên kết thioeste:xảy ra giữa nhóm OH của nhóm -COOH với H của nhóm -SH.



Trong axit nuclêic,liên kết glucozit là liên kết được hình thành khi đường phản ứng với bazơ của purin hay của pirimidin;liên kết este photphat là liên kết giữa đường và photpho.Coenzym-A hình thành nên liên kết thioeste với hàng loạt các chất khác.Trong axetyl coenzym-A có liên kết thioeste giữa axetyl với coenzym-A